灵长类动物都是“没爹”的孩子？

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撰文 | 李相僖、尹信荣

翻译 | 陈建安

“猴子屁股红，红红的苹果，苹果好好吃，好吃的香蕉……”小时候，我常会和朋友开心地唱着这首儿歌，但走进动物园仔细看看猴子的屁股，我发现虽然坐着的那一块有浅浅的粉红，却不是真正的红色。这是怎么回事？

儿歌歌词其实并没有错，只有母猴，而且只有在特定期间它们才会变成红屁股。母猴屁股变红，表示它正处于发情期。一般来说，母猴只有在发情期才允许公猴接近并进行交配。它通过红屁股发出信号，促使想要交配的公猴们进行激烈的竞争。母猴会如此善用发情期，全是为了确保自己的下一代能拥有最优良的遗传基因，自然也会细心养育刚出生的幼猴。然而对类人猿来说，它们只有“妈妈”，没有“爸爸”。

这句话是什么意思？凡是进行有性生殖的动物，怎么可能会没有爸爸？俗话说：“父母养育之恩，重如山，深似海。”但是除了人类，其他灵长类动物确实没有这句话中所指的那种爸爸。

大猩猩与黑猩猩，不同的交配模式

自然界中不会有白白浪费宝贵资源之事，动物交配孕育后代也是如此。雄性的生育能力可谓无限强大（至少从理论上来说是这样的），不仅拥有数量庞大的精子，而且能与众多雌性进行交配，无论对方是否已经受孕。雄性此生的目标，就是尽可能地把精子传递给更多雌性，传递的精子越多，繁衍出更多后代的概率越大。

相较之下，雌性的生育能力十分有限，不仅卵子数量少，而且从怀孕、生产到哺乳的这段时间内无法再次受孕，所以当机会来临时，雌性只会选择最优质的精子。可以说，雌性重质不重量，雄性则完全以量取胜。由于雌雄两性在繁衍后代的立场上大相径庭，因此两方必须采取完全相反的策略。

对大多数的类人猿来说，雄性之间竞争的激烈程度，取决于养育后代所需要付出的辛劳程度，以及雌性在发情期间可以交配的雄性数量。一般而言，雌性付出越多心力来照顾幼儿，雄性就越不需要参与照顾的工作。相反，若雌性不太照顾幼儿，这个责任就会落到雄性身上，因为雄性在怀孕及生产过程中付出的精力相对较少，剩余的精力便会倾注在照顾后代上。

如果所有雌性都在同一时间发情会怎样呢？那么雄性只会在有受孕机会的发情期内接近雌性，其他日子则无须在雌性身上浪费时间与精力，并不需要一年到头都守在雌性身边。这样的策略实在是相当经济。

不过，这也代表着所有雄性都会在同一段时间内向着雌性蜂拥而上，大家都想繁衍后代，怎么办呢？为了独占与雌性交配的机会，雄性必须互相打斗以获取胜利。那么，宝贵的发情期不就因为打架而浪费掉了吗？为了避免这种情况发生，雄性平时就会通过打斗来决定阶级地位。一旦阶级确立，在发情期间只有地位高的雄性才能接近雌性，并从容不迫地专心交配。拥有领导地位的雄性通常只要一声威吓就能控制场面，然而这样的控制往往无法依靠单一的雄性力量，而是由几个地位高的雄性联合起来吓走其他落败的竞争者。这种行为模式对胜者十分有利，败者则可能永远不会再有交配的机会。可事实上，雌性才是其中真正的胜利者。雄性之间会自动进行优胜劣汰，只有最强壮、最优秀的雄性才能与雌性交配，这大大减少了筛选对象的麻烦，雌性应该会想拍手叫好吧。

动物在互相竞争时，胜负通常取决于体形与尖牙，这两种特征越强大，雄性就越有优势。类人猿中有这样的物种吗？有的，大猩猩就是一个典型例子。公母大猩猩在体形、头骨与尖牙大小上有着相当显著的差异。两性在外观上的差距，决定了雄性群体竞争的激烈程度。相较于雌性，雄性的体形越巨大，说明雄性间的竞争越激烈。而母大猩猩发情时，只有胜利的公大猩猩才能接近。

也有完全相反的例子，那就是黑猩猩。每只母黑猩猩的发情期都不一样，这就意味着一年365天里，天天都有等待受孕的母黑猩猩。这种情形反而让公黑猩猩相当苦恼，它们不仅一年到头都必须追着母黑猩猩，而且得防范其他公黑猩猩（大猩猩只会在发情期稍微看守），无论精力多旺盛的公黑猩猩都会觉得应付不来。母黑猩猩也同样焦虑，它们可不像母大猩猩那么好命，只要舒服地坐着等待，就会有经过认证的强壮公黑猩猩靠近。

于是，黑猩猩发展出了与大猩猩截然不同的交配模式，母黑猩猩会与尽可能多的公黑猩猩进行交配。当然，公黑猩猩也抱着同样的想法。群居的黑猩猩虽然也有首领，但公黑猩猩之间不会专门通过打斗来决定阶级地位，无论是谁都可以接近正在发情的母黑猩猩。

群居的黑猩猩一年到头都可以进行交配，那公黑猩猩要靠什么来击败其他对手以繁衍自己的后代呢？答案就是靠自己的精子。它们会尽可能传递更多的精子，与其他公黑猩猩的精子一较高下。在这种情况下，领先对手的秘诀就在于如何制造出数量庞大的精子，而这不需要巨大的体形，只要有足够大的睾丸就可以。所以，公黑猩猩、母黑猩猩在体形或头骨上的差异虽然不大（只有尖牙的差异较大），但从身材比例上来看，在类人猿中，公黑猩猩的确拥有特别大的睾丸。

人类的繁衍策略：当个好爸爸

母黑猩猩完成交配，生出小黑猩猩，但它的卵子到底选择了哪只公黑猩猩的精子？这一点无从得知，也就无法确定孩子的爸爸是谁。母大猩猩就能明确知道孩子的爸爸是谁吗？也不一定。公大猩猩的地位再高，也不能保证能够成功繁衍出自己的后代。甚至有研究指出，比起群体中那些中间阶级的公大猩猩，地位最低的雄性反而容易接近雌性，在繁衍后代上更有利。因为强壮的大猩猩会直接排挤中间阶级的大猩猩，对那些瘦弱的雄性“不屑一顾”，甚至放任不管。每当高阶的雄性忙着争夺地位时，未参与打斗的低阶雄性就会与雌性一起玩耍，讨它们欢心。这么一来，大猩猩就变得与黑猩猩一样无法确定孩子真正的爸爸是谁。

无论是哪一种交配模式，雄性都无法保证“雌性生下的是继承了自己基因的幼子”，因此雄性类人猿对幼子不会有任何感情，只会专注于交配，并不会把精力浪费在照顾后代上。所以我才会说“类人猿没有爸爸”，因为在类人猿的世界中，会养育幼儿的雄性并不存在。

但人类不一样，人类男性的体形不像大猩猩那般强壮巨大，睾丸大小也不如黑猩猩，所以他们采取了与其他灵长类动物迥然不同的行为模式——精心养育子孙后代。

女性会隐藏发情期吗？

要让男性提供食物，前提是必须确认孩子继承了该男性的基因。如果不是自己的孩子，男性就等于是为了守护别人的基因而白费力气。那要如何才能确保女性肚子里怀的一定是自己的孩子呢？只要像大猩猩一样，一直守在发情期女性的身边，不让其他男性靠近就行了。

现在换到女性立场上想一下，男性不断提供肉类和保护，对女性的生存来说是十分有利的。女性的发情期顶多每个月一两天，那其他日子不就没有肉吃了？所以女性发展出一种伪装策略，只要假装自己总是处在发情期，就能持续得到肉类。为了彻底伪装，女性不仅要蒙骗男性，甚至还要自我欺骗，久而久之，连女性自己都搞不清楚自己真正的发情期是什么时候。于是，无法确知发情期的人类变得可以随时交配，这样，男性也会守在同一名女性身边。

一个男性与一个女性，以性与食物作为媒介组成搭档，进而进化出男女分工、建立核心家庭与直立步行等一整套行为模式，这就是“洛夫乔伊的假说”，出自美国肯特州立大学社会人类学系的欧文·洛夫乔伊（Owen Lovejoy）教授。他于1981年在著名学术期刊《科学》中发表了《人类的起源》（The Origin of Man）一文。这篇文章引起社会大众激烈的讨论，也让他声名大噪。

一些人类学学者想进一步验证这项假说是否属实。如果洛夫乔伊教授的观点正确，我们就应该能在早期人类身上发现直立步行的痕迹，再加上男性之间的竞争比较温和，因此可以推论出男女在体形与尖牙上的差异不会太大。如果观察长期被认为是人类祖先代表的“阿法南方古猿”，我们就会发现这个推论只对了一半。虽然阿法南方古猿的尖牙比现代人类的牙齿大，却比黑猩猩或大猩猩的尖牙小，两性体形的差异同样介于现代人类和大猩猩之间。科学家从这些特征推测出，阿法南方古猿与现代人类和大猩猩不同，应该具有另一种特殊形态的两性关系。

2009年的《科学》期刊中刊载了关于“始祖地猿”（Ardipithecus ramidus）的大规模研究结果，它们是比阿法南方古猿更久远的早期人类。洛夫乔伊教授的科研团队也参与了此研究，通过解剖学上的特征分析，他们最后得出了一个结论：始祖地猿是直立步行的物种，雌雄两性间的体形差异不大。这表示洛夫乔伊的假说是正确的吗？

从最近30年的研究结果来看，洛夫乔伊的假说很有可能是错的。首先，人类不是唯一会在发情期外有性生活的动物，如海豚，而在血缘上与人类最亲近的倭黑猩猩（Panpaniscus）也随时都能发生性行为。然而，这些动物并没有组成核心家庭。

更令人惊讶的是，人类根本不会隐藏发情期，这与洛夫乔伊的看法亦有所出入。处于发情期中的女性，其言谈举止会不自觉地与平时不同，而男性也会不自觉地做出相应反应。从人类学的研究结果来看，女性在排卵期时，不仅会声调变高、食欲降低，而且会将自己打扮得特别漂亮。男性则会不自觉地被排卵期女性的气味吸引并靠近，分泌睾酮。更神奇的是，男性会随着当时自己是否有伴侣，而对排卵期的女性做出不同反应。换言之，一名男性哪天若是突然觉得某位女性格外有吸引力，或许就是雄激素在作祟。

黑暗中的黎明：人类“爸爸”诞生

事实上，人类的家庭结构是非常特殊的，尤其是成员中一定会有一位成年男性，这与其他灵长类动物截然不同。灵长类动物的基本社会单位通常是一对母子，妈妈生下幼儿后便会一直照顾它，直到它长大成年并且能独立谋生。虽然其他雌性偶尔会帮忙照看年幼的孩子，但养育幼子的责任仍是由妈妈独自承担。相较之下，人类在养育孩子的过程中，通常会接受来自第三方的协助，两人共同陪伴孩子成长，或是提供养育孩子所需的物质条件。在一般的家庭中，这个第三方角色指的就是爸爸。

大部分的雄性动物为了繁衍后代，必须从同性间的激烈竞争中取胜，这导致它们一生都专注于地位排名与打斗，却不怎么关心（可能是自己的）幼子。人类爸爸则是一大例外，他们在家庭中恪尽父职，毫不吝啬地在孩子身上投注真情、父爱以及大量的时间与物质。按照洛夫乔伊教授的论点，人类爸爸之所以会出现这些行为，全是因为孩子继承了自己的基因。但奇怪的是，人类男性与其他类人猿一样，并没有办法确定孩子是否真的继承了自己的基因。（现代人当然可以通过DNA鉴定来证实这一点）这或许说明人类的爸爸不是生物学上的爸爸，而是一种文化上的概念。换言之，人类在一夫一妻制度下，男性“相信”太太生下的孩子就是自己的，自然而然就成了孩子的爸爸。

人类对于父亲的定义已超越了生物学上的亲子关系，而是由一种肉眼看不见的精神层面上的“信任”所孕育出来的。这使得男性在生理上也相应进化出另一种状态。男性在结婚生子后，体内分泌的雄激素会逐渐减少。在生物学中，雄激素掌管了“雄性化的表征”，这表示男性在成为爸爸后，“雄性动物的野性”会慢慢消失。

洛夫乔伊的假说如今已渐渐站不住脚，男性与女性不再只是单纯生物学上的雄性与雌性，更进一步进化出社会与文化上的意义，甚至可以说是一种极致人性上的存在，人类爸爸就是这样一个最好的证明。

人类是食人族吗？为什么女性生娃那么痛？我们为什么爱吃肉……

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作者简介：

李相僖，美国加州大学河滨分校人类学教授；

尹信荣，科学期刊《科学东亚》记者及前任总编辑。