《森林与人类》：鹤，优雅的大鸟

鹤
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　　□撰文·供图／王岐山

　　起源与进化

　　鹤科是鸟类中一个古老的科，比人类出现早6000万年。冠鹤亚科出现在距今5400万年前的新生代第三纪始新世，由于不能忍受长期的寒冷气候，导致距今300万年前的第四纪更新

世，在北方大陆的一个物种灭绝，只有生活在非洲的两种冠鹤幸存下来。

　　冠鹤亚科的化石，在欧洲、北美洲和亚洲从始新世到上新世纪发现4属10种，从中新世到更新世有2属8种，但大多数化石鹤类仅是破碎的骨块，真正有价值的化石是在美国内布拉斯加州北部从第三纪中新世晚期1000万年前的火山灰地层中挖到的。在30个鹤的标本中，在上面地层中发现的一些鹤几乎是完整的，它们和犀牛、马以及其它一些类似现今非洲稀树草原群落中的动物群埋在一起。这些化石鹤在骨骼特征上与现代的冠鹤很相似，胸骨简单，气管较直，这说明冠鹤型的鹤曾经广泛分布而且在鹤属之前可能是主要的鹤型。

　　根据对化石鹤类的研究，有人认为鹤科鸟类大约发生在7000万年以前(中生代白垩纪末期到新生代第三纪初期)。在北美发现的大量鹤类化石可能反映鹤类在古新世起源于欧洲。鹤亚科出现在距今2400万年前的新生代第三纪中新世，至少已有7种灭绝的化石记载，有13种进化生存下来，现今分为蓑羽鹤属、肉垂鹤属和鹤属。中国在周口店第四纪晚更新世发现过丹顶鹤和灰鹤的化石。

　　鹤科及其近亲的进化史和化石史迄今还未解决，鹤科的系统发育和亲缘关系也没有统一的意见。在1976年，科学家从行为学和解剖学的角度提出的分类系统，只是冠鹤属有2个种而不是1个种，白鹤从鹤属移到肉垂鹤属(但在近期又把白鹤列入鹤属，见表1、图2)。这一分类系统和各种鹤的亲缘关系较为传统，已为学术界认可。冠鹤被认为是鹤科中最原始的类群，根据化石学、解剖学、行为学和DNA研究，表明冠鹤属可能与鹤科的祖先最为接近，但冠鹤属是一个远支。蓑羽鹤属和肉垂鹤属的亲缘关系密切；沙丘鹤和赤颈鹤组(包括白枕鹤、澳洲鹤)的亲缘关系密切。科学家Archibald认为灰鹤是鹤属组内最早的分支，这反映在它们在世界上的广泛分布；美洲鹤是鹤属组内的惟一新北区代表种，在解剖上类似于丹顶鹤，在行为上类似于灰鹤。美洲鹤的这种现象导致它在分类学上比较复杂，这是鹤类种群在不同地域不同生态环境下适应的结果。分类学上的复杂性是鹤类种群辐射适应于不同生态位的结果，水生性较强的鹤可分为主要食肉的丹顶鹤、美洲鹤和主要食植物的白鹤、肉垂鹤、白枕鹤、赤颈鹤、澳洲鹤、黑颈鹤，吃水生植物的鹤常从烂泥中啄出植物的根茎，它们的喙比主要食肉的鹤粗壮。

　　近20年来，由于分子生物学技术在分类学研究中的应用，对鹤科的系统发育出现一些新的见解。例如，科学家Carey Krajewski(1989)认为他的研究结果不支持白鹤与肉垂鹤有亲密关系，而支持白鹤是从鹤亚科中最早分离出的一支(图3)；高度的变异性使在许多方面把白鹤奇特的二重唱错误地与肉垂鹤在系统发育上联系起来，这两个物种的类似是由于趋同进化的结果；研究结果还支持冠鹤是一个远支；沙丘鹤是一个较独立的物种，或许它是赤颈鹤的远祖分支。考虑到鹤亚科各种间的遗传分歧很小，到了1984年，科学家们认为似乎有理由把蓑羽鹤属和肉垂鹤属并入鹤属，同时建议在对鹤属作进一步的系统发育分析之前，可采用非正式的“种组”代替最终分支。

　　DNA资料支持对冠鹤亚科与鹤亚科的传统分类，利用DNA测序技术所取得的研究成果，为探讨鸟类分类阶元的亲缘关系提供了重要的科学依据，但不能把它当成是分类的惟一标准。由于鸟类分类系统的形成是经过多代人对形态、繁殖、生态、行为、地理分布、古生物和进化等多种学科研究积累所形成的，为慎重起见，科学家Krajewski虽然对白鹤和沙丘鹤的进化提出了有价值的看法，但关于他提出的把蓑羽鹤属和肉垂鹤属并入鹤属的鹤科分类系统，迄今未被学术界接受。

　　形态特征

　　鹤类是具有长颈、长腿和宽大翅膀的大型涉禽，一般身高在90～150厘米之间，但赤颈鹤印度亚种高达176厘米，是现今会飞鸟中的最高者。

　　丹顶鹤最重可达12公斤，两性外形与体色相似，雄鹤略大于雌鹤。飞翔时颈向前伸直，两腿向后拖曳。冠鹤的后趾长，可以停栖在树上。蓑羽鹤和蓝鹤的趾型似鸨，适合在草地上奔跑。鹤属的后趾短，位置高于前3趾，不能树栖。冠鹤、蓑羽鹤和蓝鹤的喙较短，适于在地面觅食种子、昆虫和其它食物，除此之外的鹤都表现出对水生条件的适应，喙、颈和腿均较长。水生性最强的白鹤，其喙和趾最长，适于在烂泥浅水中啄食和行走。

　　鹤类的叉骨向前伸，与胸骨的龙骨突起愈合，整个龙骨突起变宽并开口以容纳气管，气管的长度、是否进入龙骨突起以及在龙骨突起内的卷曲状况是鹤类解剖学的重要特征。

　　冠鹤的气管短而原始，从胸骨背面进入胸腔。白鹤的气管粗短，进入胸腔后有一“U”字形卷曲，但不进入胸骨的龙骨突起中。蓑羽鹤、蓝鹤和肉垂鹤的气管，大致与白鹤相似，但呈“S”形卷曲。除白鹤之外，所有鹤属鹤类的气管都在有双层结构的胸骨龙骨突起内多次卷曲，成年个体气管的总长度大于体全长或接近于体全长，白头鹤、黑颈鹤、灰鹤、丹顶鹤、白枕鹤和美洲鹤的气管向后伸展到龙骨突起的最后端，赤颈鹤、沙丘鹤和澳洲鹤的气管仅在龙骨突起的前半部卷曲。鹤类气管的长短和卷曲的程度，在一定程度上反映了系统发育的进程。

　　成年鹤的羽色为白、灰、黑或混合色。生活在开阔湿地的鹤类如白鹤、丹顶鹤和美洲鹤羽毛全白、白枕鹤和肉垂鹤部分羽毛为白色，它们较大的体形和显眼的白色，为繁殖期占有巢区发出了信号。在较小面积或林中湿地繁殖的鹤类，一般体形较小，羽毛多带灰色，有利于隐蔽；在繁殖季节开始时，灰鹤和沙丘鹤还把烂泥涂在羽毛上，烂泥中的铁原子氧化并和羽色素结合将羽毛染成铁锈色，铁锈色的鹤在巢中比灰色的鹤更不易被天敌发现。蓑羽鹤、蓝鹤、肉垂鹤和澳洲鹤的幼鹤为灰色，其它种类的幼鹤为黄褐色，这可能有利于隐蔽。到了第二年，成年鹤的羽毛逐渐代替幼鹤的羽毛，到第二年末许多幼鹤就几乎和成年鹤的羽色一样了。

　　鹤有10枚初级飞羽，18～25枚次级飞羽，除丹顶鹤的初级飞羽是白色之外，其它鹤类的初级飞羽都是黑色或深灰色，其中包括白鹤和美洲鹤。黑色素增加了羽毛的强度，从而有利于鹤的长途迁飞。许多鹤的内侧次级飞羽延长，当折翅时形成“假尾”，如丹顶鹤、白枕鹤、蓑羽鹤、蓝鹤和肉垂鹤。有些画家常把丹顶鹤的白色尾羽画成黑色，就是因为折翅时黑色的内侧次级飞羽盖住了白色尾羽的缘故。在所有的鹤类中，丹顶鹤是姿态最优美的鹤。

　　系统分类

　　现今鹤科鸟类共分2亚科、4属、15种，这是自Peters J.L.(1934)以来被普遍接受的分类系统。冠鹤亚科仅有冠鹤属1属，有黑冠鹤和灰冠鹤2种。鹤亚科的蓑羽鹤属有蓑羽鹤、蓝鹤2种，肉垂鹤属有肉垂鹤1种，鹤属有白鹤、沙丘鹤、赤颈鹤、澳洲鹤、白枕鹤、灰鹤、白头鹤、黑颈鹤、美洲鹤和丹顶鹤共10种，大多数种类分布在北半球的欧亚大陆、非洲北部和北美洲。

　　鹤科鸟类种内的形态差异很小，只有黑冠鹤、灰冠鹤、沙丘鹤和赤颈鹤这4个种为多型种，其余11个种都是单型种。过去把灰鹤分成欧洲亚种和东亚亚种，把丹顶鹤分为大陆亚种和日本亚种，现在认为都不能成立。世界上现存的15种鹤，若按自然地理区划划分，东亚有7种，其次为非洲6种，印度次大陆5种，欧洲、北美洲和澳洲各2种。